Какими были насекомые доисторической эпохи

Нынешние стрекозы с полным на то основанием могут считать себя сильно измельчавшими потомками почти метровой меганевры. Наибольших размеров насекомые достигли в карбоновом, или каменноугольном, периоде палеозойской эры, то есть 360–299 миллионов лет назад.

Но почему именно тогда? По совести говоря, истинными владыками суши и сейчас являемся не мы с нашими родственниками-позвоночными, а именно насекомые: они превосходят все прочие группы животных и разнообразием форм (более полутора миллионов описанных видов), и ответственностью роли в наземных экосистемах (они и корм, и утилизатор органических отходов, и биомасса). Тем не менее после карбоновой эпохи они никогда не предпринимали попыток, по выражению экологов, «войти в крупный размерный класс» и достичь величины, сопоставимой с мелкими позвоночными.

Может быть, дело как раз в конкуренции с последними, и птицы (а в прошлом еще и летающие рептилии, птерозавры) не давали и не дают современным стрекозам дорастать до размеров своих гигантских пращуров — меганевр?

Эта гипотеза не слишком убедительна: дело в том, что гигантские насекомые исчезли с лица Земли почти за 100 миллионов лет до появления первых летающих ящеров. Иными словами, конкурентное вытеснение тут предполагать весьма затруднительно, по-видимому, максимальный размер тела насекомых ограничивают какие-то иные факторы.

Стрекоза меганевра

Вид — Meganeuropsis permiana
Размах крыла — до 1 метра
Среда обитания — палеозойские тропические леса

Представитель отдельного вымершего подотряда, к которому относятся самые крупные крылатые насекомые. Размах крыльев его представителей, живших в каменноугольном периоде, достигал метра. Подотряд дожил до конца пермского периода (251 миллион лет назад). Но в посткарбоновые времена его представители сильно измельчали.

А как, кстати, обстоят дела с размерами тела у родственников насекомых, других представителей типа членистоногих: ракообразных, паукообразных, многоножек — современных и вымерших? Они намного внушительнее.

Самым крупным современным членистоногим считается камчатский краб (строго говоря, это не краб, а гигантский рак-отшельник): тело величиной с большую обеденную тарелку, размах ног — до полутора метров. Еще больший размер тела (до 60 сантиметров в длину) имеет мечехвост — единственный доживший до наших дней представитель водных меростомовых. Мечехвост — родственник вымерших ракоскорпионовэвриптерид, раннепалеозойские представители которых в течение 18 миллионов лет (443–425 миллионов лет назад) были самыми крупными членистоногими в истории этого типа животных: тело длиной до двух метров, а с клешнями — до трех.

Прямыми потомками эвриптерид являются наши современные скорпионы: можно сказать, что это сильно измельчавшие и перешедшие к жизни на суше ракоскорпионы, сменившие при этом жаберное дыхание на легочное. Стоп! Тип дыхания… А ведь тут сразу вырисовывается любопытная закономерность.

Диктионевриды

Вид — Asiodictya rossica Rohdendorf
Размах крыла — до 25 сантиметров
Среда обитания — палеозойские тропические леса

Вымерший отряд насекомых, родственный дожившим до современности подёнкам (которые тоже известны с каменноугольного периода, правда, их размер не превышает пяти сантиметров). Диктионевриды и подёнки — единственные насекомые, у которых линька осуществляется не только на личиночной, но во взрослой (имагинальной) стадии.

Как стать гигантом

Среди дышащих жабрами членистоногих (ракообразных и меростомовых) достаточно крупноразмерные формы наличествуют как в прошлом, так в настоящем. Между тем среди наземных членистоногих, дышащих трахеями, особи больших размеров существовали лишь в позднем карбоне. Причем эти гиганты появились тогда не только среди собственно насекомых, как меганевра или служившие ей добычей диктионевриды (отдаленные родственники современных подёнок, размером примерно с голубя), но и среди многоножек — таковой была, например, почти полутораметровая артроплевра.

А вот среди паукообразных, которые дышат не трахеями, а «легочными мешками», представляющими собой, так сказать, ввернутые внутрь тела жабры, никакого гигантизма в ту пору не наблюдается! Иными словами, «карбоновый гигантизм» характерен только для трахейнодышащих наземных членистоногих.

Для тех, кто подзабыл школьный курс зоологии, напомним принципиальную разницу между жаберным и легочным дыханием, с одной стороны, и трахейным дыханием насекомых — с другой. При жаберном и легочном дыхании атмосферный кислород доставляется к клеткам тела омывающей их кровью (или ее функциональными аналогами). А вот «кровь» насекомых — гемолимфа — лишена дыхательных пигментов (вроде нашего ярко-красного гемоглобина или синего гемоцианина моллюсков) и не участвует в переносе кислорода.

Поэтому их дыхание осуществляется при помощи трахей — ветвящихся трубочек, непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой. Воздух внутри трахейной трубки неподвижен — принудительной вентиляции, как в различных типах легочных мешков, там нет, и приток кислорода внутрь тела, так же как и отток углекислого газа, происходит за счет диффузии при разнице парциальных давлений этих газов на внутреннем и внешнем концах трубки.

Газ всегда устремляется из области высокого собственного давления в область низкого, именно благодаря этому механизму кислород поступает внутрь трахейной трубки, а углекислый газ выходит из нее. Такой механизм подачи кислорода жестко ограничивает длину трахейной трубки, максимальная протяженность которой (l) достаточно просто вычисляема «из физики». Поэтому максимальный размер тела самого насекомого не может превышать (в сечении) величины 2l, то есть при нынешнем уровне содержания кислорода в атмосфере — размеров куриного яйца: таковы самые крупные тропические жуки-голиафы.

Так что явление «карбонового гигантизма» насекомых и трахейнодышащих многоножек заставляет предположить, что в те времена доля кислорода в земной атмосфере (и уровень его давления) была выше, чем ныне. Вопрос: почему? И шире — какими факторами вообще определяется содержание кислорода в атмосфере планеты?

Болота — легкие планеты

Известно, что количество кислорода, создаваемого небиологическими процессами (например, разложением молекул воды под действием фотонов электромагнитного излучения), совершенно ничтожно. Почти весь свободный кислород планеты создан фотосинтезирующими организмами.

Однако живые существа не только производят кислород, но и потребляют его в процессе дыхания. В биосфере осуществляется достаточно простая химическая реакция: nСО2 + nH2O <==> (CH2O)n + nО2. Читая ее слева направо, мы получаем фотосинтез (углекислый газ и вода превращаются в углеводные соединения и кислород), справа налево — дыхание (а также горение и гниение).

Уровень содержания кислорода на планете стабилен потому, что прямая и обратная реакции взаимно уравновешиваются. Так что если мы попытаемся увеличить содержание свободного кислорода в атмосфере путем простого наращивания объема фотосинтезирующего вещества, то из этой затеи ничего не выйдет.

Сместить химическое равновесие можно, лишь выводя из реакции один из ее продуктов. В нашем случае — добиться увеличения выхода О2 можно, лишь необратимо изымая из нее восстановленный углерод в форме (CH2O)n или его производных.

Таким образом, производство кислорода биосферой начинает превалировать над потреблением ею же этого газа, только если происходит захоронение в осадках (то есть изъятие из биологического круговорота) неокисленного органического вещества.

Этот вывод кажется довольно парадоксальным и противоречащим обыденным представлениям. «Леса — легкие планеты» — это утверждение природоохранная пропаганда давно сделала расхожим штампом, но мало кто задумывается над тем, что в действительности любое сбалансированное сообщество (например, тропический лес) потребляет ровно столько кислорода, сколько и производит. Если что и можно назвать «легкими планеты», так это болота, где как раз и идет процесс захоронения неокисленной органики.

Карбоновый (каменноугольный) период и есть время образования колоссальных запасов каменного угля, то есть время активного процесса захоронения в осадках и изъятия из биологического (геохимического) круговорота огромных масс неокисленного углерода.

Артроплевра

Вид — Arthropleura
Размер — до 2,5 метра
Среда обитания — палеозойские тропические леса

Самое крупное наземное членистоногое за всю историю эволюции. Эта исполинская многоножка достигала в длину полутора метров. С современными двупарноногими многоножками (такими как кивсяки, достигающими в длину 25 сантиметров) ее связывает лишь самое отдаленное родство.

Вопрос о том, чем питалась артроплевра, до сих пор окончательно не решен. Дело в том, что ни на одной из найденных окаменелостей не сохранился рот.

Как там, в древних игуапо?

Поздний палеозой — это эпоха резко выраженной климатической зональности, сходной с нынешней. На древних приполярных континентах (Гондване в Южном полушарии и Ангариде — в Северном) существовали покровные оледенения, а ландшафт представлял собой нечто вроде лесотундры.

В располагавшихся же в тогдашней экваториальной зоне Европе, Северной Америке и Китае климат был жарким и влажным — тропическим. Заметим, кстати, что на такой тип глобального климата приходится лишь около 20% истории планеты; в остальное время (как, например, в мезозое, 251–65 миллионов лет назад) климатическая зональность выражена слабо, и температурная разница между экваториальными и приполярными регионами фактически не выходит за пределы вариаций в рамках нынешней субтропической и теплоумеренной зон.

Палеозойские тропические леса Еврамерийской области состояли в основном из гигантских споровых: плаунов, или лепидофитов (вечнозеленых многолетних трав), хвощей и различных древовидных папоротников. Именно там и обитали гигантские насекомые и многоножки.

Экологическая структура этих лесов была весьма своеобразна и не имеет аналогов в современной природе: высокоствольные (до 40 метров) плауновидные и хвощеобразные растения стояли буквально «по колено» в неглубоких, переполненных органическими остатками водоемах.

Но это не были болота современного типа, где деревья вырастают поверх торфяника: в карбоновом лесу корневые системы лепидофитов располагались ниже торфоподобной органической массы, а сами деревья прорастали сквозь нее и многометровый слой валежника.

Основные фотосинтезирующие поверхности этих древовидных споровых составляли не листья (довольно жалкая «метелка» на самом кончике сорокаметровой «палки»), а периодически опадающая толстая зеленая кора. По аналогии с современными листопадными лесами эти карбоновые леса иногда называют «коропадными».

В этой крупноскважной подстилке существовала богатая фауна членистоногих, в том числе гигантских. Считают, что все они вели амфибиотический образ жизни, сходный с обитателями современных игуапо — так называемых черноводных тропических лесов Амазонии, которые почти по полгода залиты многометровыми паводками.

Именно в приморских низменностях, занятых лепидофитовыми лесамиводоемами, и шли основные процессы углеобразования. Специалисты по лесоведению предполагают, что у лепидофитов естественное выпадение подроста (гибель деревьев) происходило, в отличие от современных лесов, не на ранних стадиях роста, а на поздних, то есть густая поросль сперва вырастает, а потом одновременно вся падает.

Эти неритмичные поступления (то густо, то пусто) больших количеств мертвой органики в детритную пищевую цепь, то есть к организмам, ею питающимся, создавали существенные проблемы с ее утилизацией. С другой стороны, противоэрозионные свойства этих лесов, по сравнению с современными, были весьма слабы, а водоразделы размывались чрезвычайно интенсивно.

Доводом в пользу отсутствия (или очень слабого развития) растительности на водоразделах являются частые в этот период прижизненные захоронения деревьев вместе с их корневыми системами. Такое случается при быстром выносе большой массы осадков (вроде селевого потока), которая погребает растения заживо.

В итоге большой и неравномерный отпад в карбоновых лесах-водоемах при высокой эрозии (обеспечивающей его быстрое захоронение) приводил к тому, что значительная доля органического углерода безвозвратно уходила из экосистемы и превращалась в запасы каменного угля. Вот эти процессы и были причиной появления на земле насекомых-гигантов.

Предельный размер

А могли на Земле появиться насекомые еще больших размеров, чем известные науке? Нет. Как мы убедились, размер тела насекомого ограничен особенностями его дыхательной системы и содержанием кислорода в атмосфере планеты. В наше время концентрация этого газа составляет 21%. Но если этот показатель превысит 26%, то любая органика начнет самопроизвольно воспламеняться и избыток кислорода просто-напросто быстро выгорит.

Так что все вернется на круги своя. Метровая меганевра — это, судя по всему, предел размеров тела для наземного насекомого. Ни толкиеновской Шелобы, ни ракопауков Стругацких в реальной жизни нам не встретить.