Роль симбиоза в эволюции

В любом фильме о дикой жизни Африки можно увидеть, как на спинах пасущихся крупных животных — носорогов, буйволов, жирафов — суетятся небольшие птички. Это волоклюи. Они склевывают клещей и других кровососов, кормящихся на гиганте. Таким образом птицы получают обильную и легкодоступную еду, а копытные избавляются от докучливых паразитов.

Трудно, впрочем, сказать, как при этом относятся друг к другу участники этого партнерства. Волоклюи лазают и перепархивают по спинам своих кормильцев, как по валунам или скалам, а те и вовсе не обращают внимания на пернатых пассажиров.

То же самое можно сказать, например, о парочке, живущей на мелководье тропических морей: рак-щелкун старательно роет или чистит нору, а рядом на грунте лежит рыба-бычок. При появлении хищника бдительный бычок тут же кидается к норе, подавая тем самым сигнал тревоги подслеповатому раку, и через мгновение оба уже оказываются в безопасности. Партнеры полезны друг другу, но все-таки каждый из них заботится только о себе.

Союзы доброй воли

Однако в природе можно найти и такие содружества, успех которых основан на взаимопонимании и согласованных действиях партнеров. В той же Африке, а также в Индии и некоторых других тропических странах живут птицы-медоуказчики.

Обнаружив гнездо диких пчел, такая птица отправляется на поиски «компаньона». В Африке эту роль чаще всего играет медоед (небольшой зверь, повадками и телосложением сходный с барсуком), в Индии — медведь и повсюду — человек.

Заметив подходящего партнера, птица подлетает к нему, громким криком и своеобразными движениями привлекает к себе его внимание и буквально ведет к своей находке. Человек или зверь разрушает пчелиное гнездо и съедает мед, оставляя птице соты, которые ее и интересуют.

Примеры таких взаимовыгодных отношений в 1879 году немецкий ботаник Антон де Бари впервые назвал словом «симбиоз», по-гречески — «совместная жизнь». Термин, строго говоря, не совсем верен: ни медоуказчик с медоедом, ни волоклюи с буйволами постоянно вместе не живут. Но очень часто бывает, что пользу получает только одна сторона, например паразит. Поэтому сегодня вместо слова «симбиоз» нередко используют другой термин — мутуализм («взаимность»). Но это терминологические тонкости.

Ко времени появления термина было известно уже немало примеров симбиоза, но в ту пору на них смотрели скорее как на некую причуду эволюции. На дворе стояла вторая половина XIX века, и триумфальный успех теории Дарвина обращал взоры ученых-натуралистов прежде всего на борьбу и соперничество, в том числе и между разными видами.

В этой «войне всех против всех» любые союзы явно неродственных существ выглядели случайными и временными, исключением из общего правила. Лишь немногие ученые видели в них нечто полезное. Одним из них был русский ботаник Андрей Фаминцын, который совместно с Осипом Баранецким еще в 1867 году выяснил природу лишайников — странных растениеподобных организмов, долгое время не находивших места в классификации живых существ.

Под микроскопом лишайники представляют собой не единый организм, а симбиоз: их тело образовано тканью гриба, внутри которой живут микроскопические водоросли. Как и все зеленые растения, водоросли создают органические вещества, которыми питается гриб, снабжая в свою очередь водоросль водой и минеральными солями.

Казалось бы, обмен неравноценный: водоросли в принципе и сами могут обеспечить себе минеральное питание. И действительно, большинство видов водорослей, входящих в состав лишайников, могут существовать и самостоятельно, а множество грибов — нет. Однако лишайники способны расти там, где не растут по отдельности ни грибы, ни водоросли, а порой — вообще ничто: от арктических тундр до безводных пустынь, от сумрака нижних ярусов елового леса до высокогорий с их беспощадным ультрафиолетом.

Много позже, в первые годы ХХ века, Фаминцын обратил внимание на сходство хлоропластов (внутриклеточных структур растений, в которых происходит фотосинтез) с организмами, которые тогда называли синезелеными водорослями (цианобактериями). Он предположил, что хлоропласты происходят от таких водорослей, поселившихся внутри более крупных клеток (или захваченных, но не переваренных ими) и вступивших с ними в симбиоз.

Сходные идеи высказывал современник и коллега Фаминцына Константин Мережковский. В 1924 году еще один русский ботаник, Борис Козо-Полянский, развивая их взгляды, пришел к выводу, что возникновение сложных организмов из симбиоза более простых — не исключение, а один из магистральных путей эволюции.

Однако в ту пору теория симбиогенеза (то есть перерастания симбиоза в единый организм) успеха не имела: большинство ученых увлекалось совсем иными идеями, а лишайники так и оставались занятным исключением. Хотя примеры все более тесных и удивительных симбиозов обнаруживались один за другим.

Так выяснилось, что одноклеточные водоросли живут не только в лишайниках, но и в телах множества морских животных: от крохотных коралловых полипов до огромного двустворчатого моллюска тридакны размером с хороший сундук. Присутствие таких симбионтов избавляет хозяев от всяких забот о пропитании. В свою очередь, хозяева, несмотря на сидячий образ жизни, целенаправленно заботятся о кормильцах-квартирантах.

Та же тридакна в процессе эволюции приобрела цепочку простых глазков по краю мантии. Эти простенькие органы, способные различать лишь перепады освещенности, нужны моллюску только для того, чтобы передвигать мантию вслед за перемещением солнечных лучей, дабы его симбионты могли эффективнее использовать их.

Дружба на высшем уровне

Склонными к симбиозу оказались и высшие растения, в том числе многие деревья. В ткани их корней проникает растущая в почве грибница, образуя своеобразное сплетение — микоризу. В ней происходит тот же обмен, что и в лишайнике: гриб получает от дерева органические вещества, а взамен отдает воду и минеральные соли.

Такие грибы, а к ним относятся, в частности, всем хорошо известные шляпочные: подосиновики, подберезовики, белые, неспособны расти без растения-партнера. Но и деревья в союзе с грибом растут лучше. А многие орхидеи вообще неспособны расти без помощи гриба-симбионта, причем строго определенного вида.

Известно, что некоторые органические вещества, такие как целлюлоза, на долю которой приходится почти вся биомасса стеблей и листьев растений, очень устойчивы к действию любых пищеварительных соков. И тем не менее многим животным удается ею питаться. Как выяснилось, они делают это при помощи бактерий-симбионтов, живущих в их пищеварительном тракте. Самые большие специалисты по перевариванию травы, жвачные, оказались участниками тройного симбиоза.

Частицы тщательно измельченной ими травы в особом отделе желудка, рубце, захватываются симбиотическими инфузориями и уже внутри клеток инфузорий перевариваются живущими там бактериями. То же самое происходит в кишечнике термитов, только вместо инфузорий там живут одноклеточные жгутиконосцы.

Множество примеров симбиоза дали муравьи. Наши обычные лесные муравьи оказались настоящими скотоводами: они не только «доят» тлей, собирая выделяемый ими сладковатый секрет, но и защищают их от хищников, переносят на подходящие для выпаса части растений, строят для них затенения от прямых солнечных лучей и даже уносят на зимовку.

Муравьи-листорезы делают из листьев компост и на нем в специальных камерах внутри муравейника выращивают грибы, плодовые тела которых составляют их основную пищу.

Но, пожалуй, удивительнее всего содружество так называемых лимонных муравьев с деревом дуройя (Duroia hirsuta). Муравьи обитают внутри полых стволов и ветвей, защищая его от любых растительноядных животных (прежде всего от насекомых). Мало того, муравьи целенаправленно уничтожают любой древесный росток, пробившийся поблизости от их дерева, впрыскивая в его ткани муравьиную кислоту. Исключение делается только для сеянцев самой дуройи.

В результате в амазонской сельве возникают «сады дьявола» — участки, на которых растут только эти деревья. В данном случае трудно сказать, кто кого использует: муравьи дерево или оно их? Но важно то, что дерево и муравьи живут фактически как единый организм.

Со временем оказалось, что не так-то просто найти высокоразвитое животное или растение, в теле которого не жили бы какие-нибудь симбионты. Мы тоже не исключение: внутри нас (в основном в кишечнике) живет множество бактерий, их общая масса измеряется килограммами, а их число больше, чем число клеток нашего собственного организма. Самыми первыми в организм новорожденного заселяются бифидобактерии, которые обеспечивают нормальное пищеварение.

Некоторые из них, правда, для нас бесполезны, но другие совершенно необходимы: у человека, лишившегося своих обитателей (например, при интенсивном лечении антибиотиками), развивается тяжелое расстройство пищеварения, длящееся до тех пор, пока его кишечник вновь не заселят микроскопические «квартиранты».

Вектор эволюционной стратегии

Вспомнить о возможной эволюционной роли симбиоза ученых заставило изучение внутреннего строения клетки — в середине прошлого века после появления электронного микроскопа открытия в этой области посыпались одно за другим.

Оказалось, в частности, что не только хлоропласты растений, но и митохондрии — «энергетические установки» любых настоящих клеток — в самом деле похожи на бактерий, причем не только внешне: у них есть собственная ДНК (правда, очень маленькая), и они размножаются независимо от деления клетки-хозяина.

В 1960-е годы американская исследовательница Линн Маргулис, ничего не зная о работах русских ботаников, выдвинула гипотезу, что митохондрии и хлоропласты (а возможно, и некоторые другие внутриклеточные структуры) — это потомки симбиотических бактерий, перешедших некогда к жизни внутри клеткипартнера. Ее теория хорошо объясняла, в частности, почему эти структуры окружены двойной мембраной: внутренняя происходит от мембраны самой бактерии, а внешняя — от вакуоли, образованной клеткой-хозяином.

Прошедшие с тех пор годы подтвердили теорию. У многих животных из разных групп были открыты внутриклеточные бактерии-симбионты, причем выяснилось, что в ходе совместной эволюции они постепенно «сдают» свои гены в хозяйский геном: чем древнее был тот или иной биоценоз, тем меньше генов оставалось у бактерий. (Для сравнения: у наших митохондрий всего 13 генов, в то время как у любой свободноживущей бактерии их как минимум многие сотни.)

Мало того, по особенностям химического строения митохондриальные ДНК оказались сходными именно с бактериальными и несходными с ядерной ДНК тех клеток, которым принадлежат митохондрии. Наконец, выяснилось, что при массовом попадании митохондрий в плазму крови (при гибели клеток, при механической травме) иммунная система опознает их как бактерии и реагирует соответствующим образом.

Теория симбиотического происхождения ядерных клеток (то есть в конечном счете всех организмов сложнее бактерии) сегодня стала общепризнанной. К чести Линн Маргулис, будучи в глазах научного сообщества бесспорным автором идеи симбиогенеза, она узнала о своих забытых предшественниках и отнеслась к ним с искренним интересом и даже инициировала перевод и издание работ Мережковского и Козо-Полянского.

Но, пожалуй, гораздо важнее то, что с ее легкой руки в науке утвердилось представление о симбиогенезе как об одном из самых важных и плодотворных путей эволюции. Это неизбежно привело к более широкому пониманию симбиотических отношений: речь шла уже не о кооперации отдельных видов, а о взаимной поддержке целых больших групп организмов, определяющей весь их облик и эволюционную стратегию.

Сегодня, например, никто из специалистов не сомневается, что и само становление цветковых растений, и стремительное завоевание ими планеты в середине мелового периода мезозойской эры, и их необычайное разнообразие в значительной степени обусловлены союзом с насекомыми.

Привлекая летающих насекомых нектаром и используя их в качестве опылителей, цветковые растения резко увеличили эффективность опыления. Именно это позволило им в короткие сроки стать основой сухопутной флоры, вытеснив мезозойскую флору.

Верно и обратное: сотрудничество с цветковыми растениями сформировало целые большие группы современных насекомых — бабочек, пчел, шмелей и т. д. Правда, ни в одном случае дело не дошло до собственно симбиогенеза — формирования единого организма из исходно независимых предков: насекомое не может быть телесно связано с растением, так как смысл оказываемой им услуги состоит в партнерской связи.

Впрочем, взаимоотношения смоковницы (инжира) с ее опылителями — крохотными насекомыми-орехотворками — уже недалеки от превращения в суперорганизм: личинки орехотворки развиваются внутри мужских соцветий смоковницы, а затем взрослые насекомые выходят наружу, унося на себе пыльцу, и при попытке отложить яйца в женские соцветия опыляют их.

Аналогичным образом у многих растений возникли сочные сахаристые плоды или придатки плодов — приспособления для распространения семян. Агентом-распространителем могут выступать самые разные животные, но наиболее обычны в этой роли птицы. Дело доходит до того, что семена некоторых деревьев не прорастают, если они предварительно не прошли через птичий кишечник.

А вот дуб расплачивается со своим дистрибьютором-сойкой не оболочкой или придатком, а целым плодом — желудем. Во время массового созревания желудей птица не только ест их, но и прячет про запас, закапывая в лесную подстилку. Большую часть этих запасов она потом никогда не находит, и из них прорастают молодые дубки, обеспечивая кормовую базу будущим поколениям соек (парадоксальный случай, когда естественный отбор поддерживают именно забывчивость и разгильдяйство).

Но почти с таким же успехом можно говорить и о «симбиозе» травянистых растений и поедающих их копытных: только постоянная «стрижка» обеспечивает существование многим травяным экосистемам. Лишившись своих поедателей, луга средней полосы быстро зарастают мелколесьем, а африканские саванны — кустарником. Некоторые экосистемы (в частности, асканийская степь) в отсутствие травоядных просто гибнут: в какой-то момент трава оказывается неспособной пробиться сквозь многолетний слой собственной ветоши.

Однако при столь широком понимании симбиоза уже стирается граница между ним и иными формами устойчивых экологических связей. Известно немало случаев, когда, например, истребление хищников гибельно сказывалось на популяции жертв, но было бы странно на этом основании называть симбиозом отношения ястреба-тетеревятника и белой куропатки, лисицы и зайца. Так что разумнее будет ограничиться пониманием симбиоза как некоего промежуточного явления между целостным организмом и устойчивой экосистемой.