Все цвета крови

Кровь нужна не всем. Великое множество животных — таких как морские звезды, губки, полипы и медузы — достаточно проницаемы для того, чтобы их ткани насыщались кислородом за счет простой диффузии из воды. Но чем сложнее становится тело и чем активнее животное движется, тем актуальнее для него вопрос об «искусственной вентиляции» всего организма. Поэтому кровь — или некий ее аналог — имеется у всех прочих животных.

Их (наши) последние общие предки жили еще в Докембрии, более 600 млн лет назад, — возможно, что к этому периоду относится и появление «протокрови», разносившей кислород по телу. Древнейшие палеонтологические следы крови несколько моложе. их возраст оценивается в 500 млн лет. Обнаруживаются они в знаменитых сланцах Бёрджес на юго-западе Канады. Это — одно из самых крупных захоронений кембрийской эпохи.

У останков Marella, галлюциногений и некоторых других представителей удивительной фауны сланцев Бёрджес встречается характерное «темное пятно», похожее на следы жидкости, которая вытекала из тела вскоре после гибели. Предполагается, что такие пятна — это и есть остатки «крови» (а скорее, гемолимфы, аналогичной жидкости членистоногих). На это указывает повышенное содержание в пятне меди — металла, который членистоногие используют для той же цели, для которой люди и другие млекопитающие — железо: переносить кислород.

До первой крови

Все началось с фотосинтеза. Первыми его освоили цианобактерии, причем менее миллиарда спустя после появления жизни. Сперва они научились использовать энергию солнечных фотонов, чтобы отнимать электроны у молекул сероводорода (окислять их) и в конечном итоге производить органику, а в качестве отходов создавали отложения серы. Однако сероводород доступен далеко не везде, тем более там где достаточно света. Поэтому новая революция была связана с заменой сероводорода на аналогичное соединение кислорода — воду, которой на Земле предостаточно.

Этот шаг изменил все и позволил фотосинтезирующим микробам процветать. Но он же привел к тому, что в окружающую среду стали поступать все большие количества свободного кислорода. Его появление оказалось серьезной проблемой для организмов, неприспособленных к присутствию этого мощного и опасного окислителя. Простейший способ обезвредить его — позволить кислороду атаковать не важные для жизни молекулы, а что-нибудь ненужное, например, ион металла.

Живые организмы уже неплохо освоились в использовании металлов для проведения различных окислительно-восстановительных реакций. Они уже имели молекулы порфиринов — сложные органические комплексы, похожие на бублики и великолепно приспособленные для удержания различных металлов в своей центральной «дырке». Такие порфирины содержатся в активных центрах фотосинтетических пигментов, у растений они несут марганец. А в составе других белков порфирины могли участвовать в нейтрализации кислорода у древних организмов.

Хранители и переносчики

Однако кислород оказался не только угрозой, но и новой потенциальной возможностью: благодаря ему органику, полученную при фотосинтезе, можно использовать намного эффективнее. При обычном бескислородном брожении «сжигание» одной молекулы глюкозы дает две молекулы АТФ (главного носителя энергии в живых организмах), а при кислородном окислении (дыхании) — до 32 молекул! Разница весьма ощутима. Использовать кислород для получения энергии позволяет процесс клеточного дыхания, для которого были приспособлены белки-цитохромы. Они также содержат порфириновое кольцо, но уже определенного типа — гем.

Так большинство живых организмов «подсело» на кислород окончательно. Со временем это привело к проблеме его хранения и доставки ко всем уголкам сложного многоклеточного тела. Разные группы животных, уже возникшие к тому моменту, решали эти задачи по‑разному, хотя все полагались на древнюю и великолепно отработанную схему: кислород связывается атомом металла, «подвешенным» в порфириновом кольце, которое, в свою очередь, помещено в белковую оболочку, чтобы лучше управлять его работой.

Самыми распространенными из таких молекул стали гемоглобины и гемоцианины — пигменты крови, которые встречаются у большинства позвоночных, членистоногих и моллюсков. В отличие от гемоглобинов, несущих атомы железа, гемоцианины связывают медь, что придает крови не красный, а сине-зеленый цвет, словно у покрытых патиной древних статуй. Считается, что гемоцианины не так эффективны для переноски кислорода, как гемоглобины, но, возможно, они лучше работают при низких температурах. При этом гемоцианины моллюсков и членистоногих так непохожи, что, по‑видимому, имеют совершенно разное и независимое происхождение.

Все цвета крови

Красная кровь людей и большинства других беспозвоночных содержит гемоглобин, связывающий кислород с помощью атома железа. Древнейший образец гемоглобина обнаружен в пищеварительном тракте комара, погибшего 46 млн лет назад, накануне Мел-палеогенового вымирания, — хотя сказать, из кого он высосал эту кровь, трудно. Некоторые беспозвоночные также используют гемоглобин, причем не для транспортировки кислорода, а для накопления запасов его в тех тканях, которые время от времени нуждаются в усиленном дыхании. В мускулах нашего тела такую роль играет миоглобин.

Голубой цвет крови паукообразных, ракообразных, многих насекомых и головоногих моллюсков обусловлен присутствием меди, посредством которой гемоцианины их крови (гемолимфы) разносят кислород по телу. Порфириновое кольцо гема присутствует и в зеленой крови, характерной для некоторых кольчатых червей — многощетинковых и пиявок. У них гем содержится в составе пигмента хлорокруорина, окраска которого в норме зеленая, хотя при больших концентрациях становится ярко-красной.

Самые необычные и редкие варианты окраски демонстрируют некоторые примитивные хордовые — такие как асцидии и морские огурцы (оболочники) с их желтой кровью. Для транспортировки кислорода они используют также очень примитивные молекулы, лишенные гема и вообще порфиринов, — ванабины, которые связаны не с железом или медью, а с редким металлом ванадием. Примитивны и переносящие кислород пигменты гемэритрины, которые встречаются у морских брахиопод и крошечных червеобразных сипункулид, — зато благодаря им их кровь становится густо-фиолетовой.

Исключения из правил

Лишь в некоторых случаях окраска крови не связана с металлами переносящих кислород пигментов. Например, зеленая кровь экзотических ящериц-сцинков содержит вполне обычный гемоглобин, а цвет ей придает аномально высокое содержание биливердина. Это — пигмент желчи, который образуется при распаде гемоглобина и у зеленокровных сцинков играет, по‑видимому, защитную функцию.

А в ледяных водах Антарктики и Субантарктики обитают крошечные рыбки Channichthyidae с бесцветной кровью. Эти необычные животные утратили и эритроциты, и гемоглобин вообще. Уникальный случай: их метаболизм нетороплив, размеры невелики, а кислорода в холодном океане так много, так «белокровным» рыбам оказалось достаточно и простой диффузии кислорода, — почти как примитивным предкам, вовсе не имевшим крови.